（１重庆市荣昌区农业委员会，重庆荣昌402460；２西南大学动物科学学院，重庆荣昌402460）
棘胸蛙是我国特有的两栖动物，俗称石鸡、石蛙、棘蛙，在分类学上属两栖纲、无尾目、蛙科、棘蛙属。棘胸蛙体型硕大，肉质细嫩，味道鲜美，具有清凉滋补、健肝胃、防癌抗癌等多种功效，兼具美食和药用价值，素有“百蛙之王”的美名。作为百姓喜爱的珍贵山珍，野生棘胸蛙市场价格始终居高不下，促使人们对棘胸蛙的过度捕捉。随着自然资源日趋枯竭，棘胸蛙物种保护形势日趋严峻，被中国物种红色名录列为易危等级，并于2004年被世界自然保护联盟评估为全球性易危种，全国多个省份也将其列为保护动物。
半人工养殖就是利用本身现成良好的自然条件，选择山上植被条件好，有茂密的森林，两山夹一沟，沟底有小溪流，背阴，最好小溪流落差较大，形成瀑布的地方养殖棘胸蛙。在养殖过程中，只是及时补充饵料。注意防逃防天敌，还可以在人工条件下进行蛙卵的孵化、蟋蚌的饲养，直到变态成幼蛙以后，才放至有防逃设施的山涧溪流中。
这种养殖方式既可以保证有较高的后代成活率，又可以满足幼蛙生长发育及成蛙栖息繁殖等生命活动对自然环境条件的需要，加快生长发育的速度，提高繁殖率，并且可以大大节省人力物力。可是如果要大规模经营，那对半人工养殖的自然栖息繁殖地的要求要很高，而且必需面积要大。
半人工养殖充分有效的利用了山林资源，养蛙技术方法简单，投资少、受益大。凡是水源常年不断、水质清澈、流速缓慢、无污染的山涧溪谷都可以圈养。但这种养殖方式不好控制蛙的外逃，敌害的预防，蛙的数量，最后捕捉，都不容易控制。
棘胸蛙的全人工养殖，就是根据棘胸蛙的生物学特性，人工模拟棘胸蛙的野外生活的环境条件，使棘胸蛙抱对产卵、孵化、峭蚂饲养、鳅蚌变态、幼蛙、成蛙的饲养及越冬等完全在人工条件下进行。全人工养殖模式实现了高密度、集约化养殖，人工模拟棘胸蛙生存的野外生态环境，经济效益高。
全人工养殖实现了高密度、集约化养殖棘胸蛙，随着全人工养殖研究的深入，全人工养殖模式逐步完善，打破了棘胸蛙必须生活在山涧溪谷中的传统概念，提高了棘胸蛙的回收率。全人工养殖只要求人工模拟的棘胸蛙繁殖场所具备环境安静阴凉，有供棘胸蛙栖息和产卵的洞穴，繁殖用水的水质清新无污染。但在养殖的过程中，一定要掌握好养殖技术。
随着棘胸蛙养殖业的技术要求越来越高，养殖规模逐渐扩大，养殖效益逐年提升，棘胸蛙养殖户也逐渐开始转型，但大多数养殖户只是盲目的在追求市场热度，并没有形成系统化的棘胸蛙养殖。棘胸蛙养殖户的受教育程度普遍偏低，虽近年来高学历者也明显增多但远不足以弥补这个产业对于高端人才的需求。
中国养殖棘胸蛙技术力量薄弱，全国养棘胸蛙专业科学研究人员非常缺少，且经费匮乏，这些都妨碍棘胸蛙技术向纵深发展。同时，向农民普及养蛙技术知识不够，影响农民个体养殖棘胸蛙积极性，使农民养棘胸蛙处于自行摸索阶段。因此，必须加强科研投入、技术推广，使养棘胸蛙产业走向科学化、正规化。
近年来，我国棘胸蛙的养殖逐步受到重视，但是总体来说，养殖大户少，产业规模小，棘胸蛙产量严重不足，远不能满足市场的需要，甚至不够本地市场销售。已有的养殖大户与外地相比，相形见绌，未能形成规模效应。现在最需要扩大产业规模，培植龙头企业，满足不断增长的市场需要，棘胸蛙养殖产业才能得以迅速的发展。
中国棘胸蛙产业缺乏系统技术服务体系，只有完善品种改良、技术培训、技术咨询、信息交流、产品销售等方面的配套服务，才能使棘胸蛙养殖能真正成为主流养殖业之一。
棘胸蛙肉质鲜美，清凉滋补、富含高蛋白、多种维生素和矿物质。蛙肉含有蛋白质、氨基酸、铁、磷和维生素等多种成分，脂肪含量很低。是我国南方上等的美味佳肴，其食用价值远高于牛蛙被国外美食家誉为“美食之王”。是特别珍贵的野味因其专门捕食昆虫又称为“纯绿色食品”。棘胸蛙还可供药用具有清心、健肝肾的效用。
随着现在人民生活水平不断提高，对衣食住行的需求越来越大，棘胸蛙逐渐走入人们的视野。棘胸蛙在国内、国际市场上都非常畅销，品种还供不应求。从各种理论数值统计看，与棘胸蛙相关的产业链还远远没有满足国内外市场需求，所以棘胸蛙养殖的发展具有光明前景，市场潜力不可限量。
大型蛙类棘胸蛙人工成蛙驯养、种蛙繁殖技术
张 平
基金项目: 湖南省林业厅科技计划项目 (XLK201647; XLK201647 －2)
由于全球气候变暖、栖息地环境破坏、真菌疾 病以及农用化学品的污染，导致全球的两栖类动物正受到严重的威胁，其物种群数量急剧减少。
许多两栖类的广布种以及栖息于偏僻地区的稀有种都受到不同层次的影响 ，。棘胸蛙 Quasipaaspinosa 隶属两栖纲无尾目叉舌蛙科棘蛙属，其对水质、地质、气候等环境因子的要求较高，是环境监测重要的指示物种，棘胸蛙已被列入 《中国濒危物种红皮书》《中国物种红色名录》 “易危”种以及 IUCN 的 “VU”等级，其野外种群状况岌岌可危，由于栖息地环境的破坏以及人为过度捕杀，导致其种群数量锐减 。棘胸蛙肉质鲜美，营养价值高，市场需求大，现浙江、安徽、湖南等山区，通过模拟野生棘胸蛙生态环境对其进行人工饲养，很好地缓解了市场需求和过度利用棘胸蛙野外种群资源的矛盾 。本文归纳补充了该蛙人工养殖技术方面的基础资料，具体介绍了该蛙成蛙驯养、种蛙繁殖、孵化与蝌蚪饲养、生态因子、疾病防控等 5 方面的内容，为该蛙的保护生物学及人工养殖研究提供参考依据。
1 成蛙驯养
1. 1 养殖场选择与蛙池建设
棘胸蛙多栖息于清凉、安静、水质较好且为流动水的环境中，在养殖场选址时，需选择水质优良、水流量大、水温较低的山泉水或地下水，场址周围环境幽静、无污染源的区域。棘胸蛙养殖池一般用水泥铺设，能够起到卫生、便于清理的作用，且能防止棘胸蛙在活动过程中被撞伤，减少烂皮病的风险。蛙池底部需略微倾斜，低处深水约为 20～30 cm 左右，棘胸蛙养殖池内需长年有流水，在蛙池中的部分区域盖上石棉瓦等遮掩物，有利于棘胸蛙躲避栖息，同时也减少了饲养员走动对棘胸蛙的惊扰。养殖场内需要做好遮阳工作，可搭建遮阳篷，或盖石棉瓦，进行遮阳处理，同时还可种植一些藤蔓植物，不仅能够起到遮阳降温作用，还可以吸引部分虫类供棘胸蛙捕食 。
1. 2 野生蛙驯化
野外捕获的棘胸蛙不能与人工养殖的棘胸蛙直接混养，否则极易发生传染病，野外引种时，进场的棘胸蛙都要用高锰酸钾浸泡消毒，并严格隔离。
同时，做好烂皮病、歪头病、肠胃炎等病害和敌害的防治工作。对野生棘胸蛙，放养的密度不宜过大，保证有充足的饵料及潮湿阴暗的饲养环境。新进的野生棘胸蛙，开始不投喂食物，让其适应新的养殖环境，3 d 后开始驯食，开始把黄粉虫投喂在饵料台上，1 周后驯食可以结束，4 周后可以转入人工蛙池混养 。
1. 3 成蛙管理
因棘胸蛙畏光怕生，所以白天避光，并保持环境的清静。棘胸蛙对温度的要求为 18 ～ 25 ℃，必须得保持养殖池流动水。喂食时间应在傍晚，饵料主要为黄粉虫、蚯蚓。当温度低于8 ℃，棘胸蛙就进入休眠状态，此时要防止敌害进入蛙池。遇到连续晴天，导致温度升高，部分棘胸蛙会苏醒并在夜间捕食，这时应当及时投喂饵料，补充营养。当水温稳定到 10 ℃以上，棘胸蛙越冬结束，此时可逐步投喂饵料。蛙池应定期用 1 mg·L－1 的高锰酸钾溶液进行消毒，如发现病蛙应及时将其隔离，避免其余蛙受到干扰。成蛙要分级饲养，避免幼小蛙抢食不到，影响生长和成活率。
在传统棘胸蛙养殖的基础上，许多科研工作者对成蛙养殖进行了创新探索，周先文等 发现在养殖过程中可适当放养少量鲤鲫鱼，利用鲫鱼摄食掉入水中的残饵，可以达到净化水质，提高养殖效益的目的。陈熙春等 在较低海拔山区利用养殖池内铺设单层泡沫箱体，起到了保温效果，加速了棘胸蛙生长发育，且提高了棘胸蛙越冬成活率。
杨林元等 通过建造 “n”字形和 “m”字形生态养殖池有效的利用了养殖空间，同时利用移蛙不移卵的方法，减少了对蛙卵的破坏，提高卵的孵化率。
2 种蛙养殖
2. 1 两性差异
两栖类动物普遍存在两性异形，雌性与雄性因在生长速率、食性分化和死亡率等方面存在差异，导致雌雄动物个体大小、体色以及局部形态特征等存在差异 。棘胸蛙的个体大小存在显著的两性差异，成熟的雄性个体体长和体质量显著大于雌性，雄蛙前肢长、颌长都大于雌性，且性成熟成蛙胸前有棘刺，指端基部布有婚垫 。
2. 2 繁殖习性
棘胸蛙繁殖期为每年 4 ～ 9 月，产卵分两批，第一批在 4 ～ 5 月，此时产卵量大，产卵时间较为集中。第二批产卵情况与当年棘胸蛙营养情况和水温变化有关，第二批产卵量少，且较为零散。棘胸蛙出蛰后食量大，此时应足量投喂，繁殖期棘胸蛙摄食完后，多集中于流水缓慢的水洼地段，雄蛙通过鸣叫求偶，雌蛙识别鸣叫前去抱对，抱对时长约为 6 ～10 h，棘胸蛙产卵粘附在石壁或墙面上，卵没入水中 。丁松林等 认为棘胸蛙在气温25 ℃左右，且水质较好的养殖环境中，水滴声能刺激雌蛙产卵，并称为 “棘胸蛙滴水刺激产卵”习性。
俞宝根 对棘胸蛙求偶鸣叫的时域结构和频域结构进行了分析，得出棘胸蛙求偶鸣叫的音节数与其体温及气温有显著的相关性，棘胸蛙为了避免过多的能量消耗，在温度最高的时候降低了其鸣叫的主频。陈平等 发现雄性棘胸蛙的大小与鸣声特征参数无相关性，雌蛙并不是以雄蛙个体大小为选择指标。
2. 3 繁殖力
棘胸蛙的绝对繁殖力为 800 ～ 1 500 粒，平均值为 1 200 粒左右 ，棘胸蛙个体繁殖力与生物学指标显著相关，即雌性棘胸蛙体长和体质量与个体绝对繁殖力 (绝对怀卵数量) 皆呈显著的正相关，说明雌性个体越大繁殖力越强，产卵数量越多 。王素华 认为异地经过几个世代驯化的棘胸蛙在总产卵量上要比本地引种的棘胸蛙要多，异地引种棘胸蛙在受精卵孵化率上也比本地引种棘胸蛙要高。
2. 4 种蛙管理
种蛙养殖过程中，通过控制适宜的生态因子以及提供充足的营养，可以提高棘胸蛙该年产卵次数与年产卵量。尽量避免人为活动对其抱对产卵的影响，在冬季及时补充食物，提高体质，保证种蛙性腺发育良好。产卵后的种蛙体能有所消耗，应适当增加喂饵量，从而使其体能快速恢复。繁殖期，控制水温在 20 ～25 ℃范围内，防止水温变化过大影响种蛙产卵，调节水的 pH 值为 6. 5 ～ 7. 5 之间，此时还需补充种蛙多种维生素，增强种蛙体质 。
有研究采取人工激素方式对棘胸蛙进行催产，使棘胸蛙在某一时间段集中产卵，从而提高繁殖效率以及蛙卵受精率，达到同步孵化、批量出苗、集约管理的目的 。
3 胚胎发育与蝌蚪饲养
3. 1 胚胎发育
棘胸蛙蛙卵卵胶膜可分为外、中、内三层，外层膜厚 3. 6 mm 左右，中层和内层厚 5. 7 mm 左右，受精卵径为4. 3 mm 左右 。棘胸蛙的胚胎发育从受精卵到孵化成蝌蚪约需 8 ～15 d，以形态变化为标准，可将胚胎发育分为 26 期 。棘胸蛙产卵完后，应及时取卵，取卵时必须十分小心，避免破坏蛙卵结构。取下的蛙卵放入 80 cm ×40 cm 的纱窗网中进行孵化，胚胎发育过程中，要保持孵化池有流动水，水体中要有较高的含氧量，且密度蛙卵不宜过大，否则孵化率会降低。
3. 2 蝌蚪池建造
蝌蚪池为1. 5 m ×2 m 的长方形，内壁需光滑，能减少对蝌蚪造成损伤，蛙池上缘反扣上纱窗网，避免变态后幼蛙的攀爬逃脱。池底有一定的坡度，有利于变态幼蛙登陆，水陆比为 2 ∶ 1，深水处应有 20 cm。池内放入部分大卵石，在卵石上盖上石棉瓦，为蝌蚪及变态幼蛙提供隐蔽场所。水池底部设开口，与池外塑料管相接，起到调节水位的作用 。引溪水至饲养池，保持流动水，确保水中水温、含氧量等水质等条件与自然环境一致 。
3. 3 蝌蚪饲养管理
蝌蚪出膜后前 3 d 靠自身孵黄维持营养，此时不用投喂饵料，待孵黄被利用完后蝌蚪开始觅食。3 d 后可以用纱布包裹挤压蛋黄，将其压成细小颗粒状进行投喂。7 d 后的蝌蚪，生长进入旺盛期，主要摄食水中浮游生物和有机碎屑，此时植物性饵料应占绝大部分比重。60 d 以上的蝌蚪，其后肢开始发育，蛋白质需求量大，此时应以动物性饵料为主，并辅以植物性饲料 。蝌蚪生长阶段后期，可投喂动物蛋白含量较高的饲料，使其更好地生长发育完成变态 。蝌蚪进入变态后期，尾部开始收缩，蝌蚪停止摄食，完全依靠吸收尾部作为发育中的营养，此时需加强管理，控制密度，保证水质，提高蝌蚪变态率 。
棘胸蛙蝌蚪对水质要求较高，应该根据水质状况，在每次投喂饵料 2 h 后，将水体中残余饵料和粪便清除。同时应按时检查供水设施是否有损坏，及时清理入水口的过滤设施以及出水口的防逃设施。每 10 d 进行一次全养殖池消毒，若发现患病蝌蚪，应及时隔离，并针对该病对蛙池进行消毒处理 。蝌蚪饲养时，应注意蝌蚪发育状况，即使同一批孵化的蝌蚪，也会出现发育不同步的情况，不同生长时期的蝌蚪食性存在差异，此时需将不同生长阶段的蝌蚪分开饲养，有助于日常管理，
提高蝌蚪生长速率。
刘细清 试验发现培育适当的适口浮游生物能提高棘胸蛙蝌蚪成活率。赵蒙蒙等 研究发现在同一营养水平的情况下，水温能够促进蝌蚪的变态发育，对于需要越冬的蝌蚪，在营养需求满足的情况下，提高温度可以促进其变态。王素华 对
比饲养异地蝌蚪与本地蝌蚪时发现，异地蝌蚪的成活率要高于本地蝌蚪的成活率，生长发育方面并无太大区别。摄食对棘胸蛙蝌蚪的变态发育影响较大，总的规律是小—大—小—大，饵料的性质对棘胸蛙变态发育起到了较大作用，动物性饵料能加速蝌蚪的变态，而植物性饵料可以延缓蝌蚪的变态过程。
4 生态因子
野外棘胸蛙多分布在海拔 300 ～900 m 中高海拔区域，其环境特点是: 深山大沟中，有小股溪流的平缓水流处或小瀑布，周围林木昌茂，郁闭度高，阴凉潮湿，水温与气温较低，遮阳潮湿、阴凉、流速缓慢溪流的岩石洞穴或乱石堆内 。
4. 1 水质
棘胸蛙对水质要求较高，要求水源低温无污染，且为常流动水。蔡靳等 通过对杀虫剂、农药、重金属，对棘胸蛙进行了敏感测试，发现棘胸蛙对杀虫剂较为明感，高浓度的铜、汞等重金属对棘胸蛙蝌蚪有较大的影响，养殖时如发现水体有污染，因及时将蝌蚪移入无污染的水域中，蝌蚪的生理机能可逐渐恢复。但棘胸蛙体内累积重金属过多，会直接影响到食品安全及人类健康 。
4. 2 光照
光照是影响棘胸蛙生长和繁殖的重要因子 。适当光照有利于棘胸蛙生长，并提高其成活率。章海鑫等 通过控制光照强度发现在(40 －60) ×100 lx是最适宜棘胸蛙生长的光照强度。陶志英等 研究发现，光照能影响棘胸蛙蛙卵的孵化，过高或过低的光照强度均不利于棘胸蛙蛙卵的孵化。
4. 3 温度
20 ～25 ℃之间是养殖棘胸蛙的适宜气温，空气相对湿度应在保持在 80% 以上，且湿度越高，其活动程度和范围也越大 。冬眠温度变化对棘胸蛙生长与性腺发育有一定影响，王娜 认为冬眠态棘胸蛙在遭遇暖冬后会在初期出现较强烈应激，从而造成死亡率升高，但在后期机体会对此种胁迫表现出相应的适应，从而提高存活率，棘胸蛙自身在一定程度能够调整其生理机能以缓解因环境非常变化带来的不利因素。朱卫东等通过观察棘胸蛙蝌蚪尾部皮肤各观测时点 ATP 酶活力，发现表露 SOD 和 CAT 酶活力在水温 23 ℃ 时最大，说明 23 ℃ 是棘胸蛙蝌蚪尾部生理活动的最适水温。陶志英等 、陈雯等 就水温对蝌蚪生长发育进行了比较研究，发现 23 ℃为棘胸蛙蛙卵孵化与蝌蚪生长发育的最适宜水温。
5 疾病防控
棘胸蛙的病害包括白内障、烂皮病、红腿病等10 余种主要疾病 ，棘胸蛙患病原因不是孤立的，是多种因素共同影响的结果，在棘胸蛙养殖的过程中，必须坚持以防为主，防治结合的原则。预防时需注意增强蛙的抗病能力，可加强营养、防止受伤、适当补充微量元素和维生素; 消灭病原体，严格检疫，隔离病蛙，合理用药; 改善棘胸蛙饲养环境，保持生产环境安静卫生。
5. 1 白内障
蛙发病之初有一层白膜附着在眼球上，病情加重后，白膜完全覆盖整个眼球，导致失明。研究表明布氏柠檬酸杆菌 Citrobacter braakii 为该病症致病菌。药敏试验结果证明，该致病菌对诺氟沙星、四环素、链霉素、吡哌酸等抗菌药物高度敏感，在防治过程中，可在饲料中添加 40 mg·kg－1 剂量的保肝药物肝肾康和 20 mg·kg－1 剂量的诺氟沙星进行投喂，连续用药5 d，同时用0. 5 mg·L－1 二氧化氯对水体进行消毒，能够起到很好的治疗效果 。
5. 2 烂皮病
该病症在发病初期，蛙的头背部皮肤出现白斑，之后表皮脱落并开始腐烂，烂皮病传染快，病死率高。棘胸蛙患烂皮病的原因为放养密度过大、水质条件差、维生素缺乏、人为惊扰过度等。奇异变形杆菌 Proteus mirabilis 为该病症致病菌。药敏实验表明，该菌株对头孢曲松、链霉素、阿莫西林、诺氟沙星、庆大霉素、卡那霉素、氯霉素等抗生素敏感，该致病菌株对高锰酸钾消毒剂的敏感性较高 。通过金银花叶提取物治疗患病棘胸蛙发现，金银花叶的醇提物对患该病蝌蚪有较好的治疗效果 。
5. 3 歪头病
歪头病病蛙活动迟缓，不吃食。身体失去平衡，有时在水中不停地打转。从患歪头病棘胸蛙体内分离到致病菌，鉴定得知脑膜炎败血金黄杆菌Chryseobacterium meningosepticum 为该病症致病菌。药敏试验结果证明，该致病菌有较强的耐药性，对万古霉素、头孢哌酮、红霉素、庆大霉素高度敏感，而对吡哌酸、诺氟沙星、链霉素、四环素、青霉素等不敏感。研究发现引起蛙类歪头病有多种病原，美国青蛙歪头病的致病菌为嗜水气单胞菌 ，棘胸蛙歪头病症状是否还有其他病原参与，还需进一步研究 。
5. 4 红腿病
患红腿病棘胸蛙精神不佳，行动缓慢，不摄食，腹部肿胀，腹部及腿部的肌肉呈点状充血，患病后期，全部肌肉呈红色，内脏充血。该病发病急，死亡率高，传染性强。鉴定得知嗜水气单胞菌Aeromonas hydrophila 为该病症致病菌。药敏试验结果证明，红腿病分离病原对氧氟沙星敏感 。通过药敏试验得知，该菌对氯霉素、吡哌酸头孢哌酮、四环素、链霉素等抗生素高度敏感，对青霉素、林可霉素、新霉素、等不敏感 。
5. 5 蝌蚪气泡病
该病主要症状是蝌蚪腹腔鼓胀且透明，肉眼可见蝌蚪的内脏，肝脏变红或者变黄，肠道透明无食。从患病蝌蚪分离到致病菌，鉴定得知温和气单胞菌为该病症致病菌。药敏结果显示，该菌对庆大霉素、链霉素、恩诺沙星、氟苯尼考等较为敏感。蝌蚪患气泡病，常有成群患病的现象，此时应加大蝌蚪池进水速度，用1 g·m－3 聚维酮碘对水体进行消毒，同时在每千克蝌蚪饵料中添加保肝宁 4 g、恩诺沙星 1 g、双黄连 4 g、食盐 5 g，连续投喂 5d，其中保肝宁和双黄连中药连续投喂 10 d，可以有效治愈蝌蚪气泡病 。
6 结语
棘胸蛙的人工养殖，既能起到保护其野生资源、遗传多样性，又能满足市场需求，提高当地农户收入，是值得推广的林业惠民项目。诸多学者对于棘胸蛙养殖过程中的成蛙驯养、种蛙繁殖、孵化与蝌蚪饲养、生态因子、疾病防控等方面做了卓有成效的工作，取得了许多创新成果与实用技术，为棘胸蛙人工养殖奠定了坚实的理论基础。今后棘胸蛙养殖应不断完善人工养殖技术，规范养殖标准，建立符合各地区实际情况的科学养殖模式，从而达到提高养殖效益，科学保护与合理利用的目的。
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